le ganglion spiral du limaçon, les cellules sensitives cutanées des vers, d'après Lenhossék, cette orientation dynamique est aisée à vérifier.

Il est encore une autre induction qu'il nous semble légitime de tirer des faits que nous venons d'énumérer, c'est la diffusion croissante des courants à fur et à mesure qu'ils atteignent des organes plus centraux. Par exemple: l'excitation olfactive amenée aux glomérules par les fibres olfactives est conduite au cerveau par l'intermediaire de quelques cellules à panache-vous vous rappelez que l'on rencontre dans les glomérules un faisceau de fibres olfactives et un groupe de tiges de cellules à panache-et ce fait se répète dans la zone moléculaire du cerveau, où chaque fibre de la racine externe du nerf olfactif se met en contact, à l'aide de ramifications collatérales et terminales, avec une quantité considérable de panaches périphériques de pyramides. On peut en dire autant des excitations visuelles et des excitations sensitives de la moelle.

Voyons maintenant quels sont les neurones et les connexions de ces neurones dans une lamelle de cervelet (fig. 5). Une section transversale, par exemple, nous montrera trois couches concentriques de neurones.

La première, ou zone moléculaire, est formée principalement par les petites cellules étoilées superficielles. La seconde, ou intermédiaire, est constituée par les corps des cellules de Purkinje. La troisième résulte de l'agglomération des grains.

Tous ces éléments offrent deux espèces de rapports: des rapports intrinsèques, c'est-à-dire établis entre les cellules des trois couches; des connexions extrinsèques, c'est-à-dire ayant lieu entre les neurones du cervelet et des neurones appartenant à d'autres organes nerveux. Examinons successivement les connexions intrinsèques et extrinsèques. D'abord les connexions des cellules de Purkinje avec les petits éléments étoilés de la couche moléculaire. Les rapports

établis entre ces deux ordres de cellules constituent l'exemple le plus classique d'arborisations nerveuses péricellulaires, et le fait le plus éloquent de transmission par contact, par contiguité, de l'action

nerveuse.

Les petits éléments étoilés de la couche moléculaire sont aplatis dans le même sens que les cellules de Purkinje; ils possèdent une ramification protoplasmique divergente, qui ne dépasse jamais l'épaisseur de la couche où ils sont renfermés, et un cylindre-axe horizontal dont le trajet est perpendiculaire à l'axe longitudinal des lamelles cérébelleuses. Ce prolongement cylindraxile émet plusieurs collatérales descendantes, et, après un parcours variable, décrit une courbe pour venir s'achever au niveau des corps des cellules de Purkinje, au moyen d'une arborisation très riche et variqueuse. Ces arborisations terminales, de même que les ramilles collatérales descendantes, se ramifient à plusieurs reprises et constituent autour des cellules de Purkinje un plexus très serré terminé en pointe de pinceau

FIG. 5. Schème des connexions des cellules de Purkinje du cervelet. A, cellules de Purkinje dont le corps apparaît entouré par les ramilles nerveuses provenant des prolongements cylindraxiles des petits corpuscules étoilés de la couche moléculaire; B, cylindre-axes de ces corpuscules; C, fibre grimpante; D, cylindre-axe d'une cellule de Purkinje; E, grains dont le cylindre-axe ascendant se bifurque dans la couche moléculaire; G, fibre moussue.

à la partie inférieure du corps de ces cellules, au niveau même de l'origine de leur cylindre-axe. Aussi avions-nous donné á cette disposition le nom de pinceaux descendants, auquel Kölliker, Retzius et les autres auteurs qui en ont confirmé l'existence préfèrent le terme de corbeilles terminales.

Comment ne pas considérer ces plexus péricellulaires comme un moyen de rapport entre les cellules étoilées de la couche moléculaire et les éléments de Purkinje? Et il faut bien le savoir, cette con

nexion n'est pas individuelle; elle est collective; c'est-à-dire que chaque plexus péricellulaire renferme des ramifications provenant de plusieurs cellules étoilées.

Voyons à présent les rapports entre les grains et les cellules de Purkinje. Les grains du cervelet sont de petits éléments nerveux dont l'agglomération constitue presque exclusivement la couche granuleuse. Ils possèdent trois ou quatre appendices protoplasmiques très courts, ornés à leur extrémité d'une arborisation digitiforme, et un cylindre-axe d'une finesse extraordinaire. Celui-ci monte jusqu'à la zone moléculaire et s'y bifurque à différentes hauteurs, produisant ainsi une fibrille longitudinale qui parcourt parallèlement toute la lamelle cérébelleuse. Ces intéressantes fibrilles, que nous avons appelées parallèles, parce qu'elles sont disposées parallèlement à la direction des lamelles du cervelet, se mettent en contact très intime, durant leur trajet, avec les contours épineux des branches protoplasmiques des cellules de Purkinje. Comme chaque fibrille parallèle parcourt la longueur totale de la circonvolution cérébelleuse, et s'y termine par des extrémités libres et arrondies, il s'en suit qu'un seul grain peut agir sur une multitude de corpuscules de Purkinje. Il est aussi très probable que chacun de ces derniers est soumis à l'influence d'un nombre considérable de grains.

Les rapports extrinsèques, ou entre les cellules du cervelet et celles d'autres centres nerveux, ont été et sont encore des plus difficiles à établir. Ainsi que Golgi le démontra le premier, les cellules de Purkinje donnent naissance à des prolongements nerveux du type long dont la terminaison est ignorée, et, inversement, dans la substance grise du cervelet se terminent des cylindres-axes venant d'autres organes dont la situation est encore très problématique. Ce sont les fibres moussues et les fibres grimpantes.

Les fibres moussues sont de gros tubes médullaires qui se ramifient et se terminent dans la couche des grains, où ils se mettent en contact avec les expansions protoplasmiques de ces petits éléments au moyen de certaines excroissances ou efflorescences collatérales. Les dernières ramilles finissent par une varicosité ou une petite ramification en forme de rosace.

Les fibres grimpantes traversent la couche des grains, longent le corps des cellules de Purkinje et enveloppent la tige ascendante et les branches protoplasmiques principales de ces éléments d'une magnifique arborisation terminale allongée, tout à fait comparable à celle des fibres motrices sur les faisceaux musculaires.

Il résulte de ce que nous venons d'exposer que les grains et les cellules de Purkinje peuvent recevoir des actions nerveuses d'autres centres au moyen soit des fibres moussues, soit des fibres grimpantes; tandis que les petites cellules étoilées de la couche moléculaire, ainsi que les gros éléments étoilés de la zone des grains appartenant

au second type des cellules de Golgi, semblent n'avoir aucune relation avec les fibres extrinsèques. C'est ce qui nous a déterminé à qualifier ces deux dernières espèces de cellules de corpuscules d'association, car elles paraissent avoir pour rôle exclusif d'associer les éléments de Purkinje, ou les grains, en un ensemble dynamique dont la signification est actuellement indéchiffrable.

Le dernier sujet que nous avons intentionnellement laissé pour la fin de cette conférence, à cause de son importance primordiale et des déductions psycho-physiologiques qu'on en peut tirer, a trait aux connexions de l'écorce cérébrale (fig. 6). Pour que vous vous représentiez d'une façon plus claire cette écorce cérébrale, nous la décomposerons schématiquement en trois couches fondamentales qui vont de la périphérie au centre: une couche moléculaire, une couche des grandes et des petites cellules pyramidales, enfin une couche des corpuscules polymorphes.

La couche moléculaire, qui ne fait jamais défaut dans le cerveau des vertébrés, est formé par un plexus fort compliqué dont les facteurs principaux sont les panaches périphériques des cellules pyramidales, que pour abréger nous appellerons pyramides, les arborisations nerveuses terminales de certaines cellules de la couche des pyramides dont le cylindre-axe est ascendant, les ramifications de certains corpuscules autochtones. Ces derniers éléments, qui siègent dans l'épaisseur même de la zone moléculaire, affectent une forme fuselée ou triangulaire et la plupart de leurs expansions devenant horizontales se résolvent en une quantité considérable de ramilles d'apparence nerveuse. On pourrait comparer ces éléments aux spongioblastes de la rétine et aux grains du bulbe olfactif parce qu'ils manquent aussi de différenciation en expansions protoplasmiques et nerveuses.

La couche des pyramides, la plus épaisse de l'écorce, renferme de nombreuses rangées de cellules longues de forme pyramidale, dont le volume s'accroît à mesure qu'on s'éloigne de la périphérie. Les principales propriétés de ces éléments sont de posséder une tige protoplasmique radiale terminée dans la couche moléculaire par un panache de fibres plus ou moins horizontales et hérissées d'appendices épineux, d'émettre diverses expansions protoplasmiques latérales et descendantes, ramifiées à plusieurs reprises; et finalement de donner naissance à un cylindre-axe descendant, continué dans la substance blanche, soit par un tube de projection, soit par une fibre d'association, soit encore par une fibre calleuse ou commissurale transversale.

La dernière couche, ou des cellules polymorphes, renferme des corpuscules de forme variée, généralement allongée, parfois triangulaire ou fusiforme, mais dont un des prolongements se dirige très souvent vers la surface cérébrale. Du reste, cette expansion externe ou radiale ne se résout pas en panache comme la tige des cellules pyra

FIG. 6. Les principaux types cellulaires de l'écorce cérébrale des mammifères. A, cellule pyramidale à taille moyenne; B, cellule pyramidale géante; C, cellule polymorphe; D, cellule dont le cylindre-axe est ascendant; E, cellule de Golgi; F, cellule, spéciale de la couche moléculaire; G, fibre se terminant librement dans l'épaisseur de l'écorce; H, substance blanche; I, collatérale de la substance blanche.